POPULIACIJŲPOPULIACIJŲ
GENETIKAGENETIKA
 Populiacijų genetika yra Mendelio dėsnių, molekulinės
genetikos ir Darvino evoliucijos teorijos sintezė
 Dėmesys yra pe...
 Populiacija yra vienos rūšies individų grupė, galinti
kryžmintis tarpusavyje
 Didelę populiaciją dažniausiai sudaro smu...
 Populiacijos yra dinaminiai vienetai, kurie keičiasi,
keičiantis generacijoms
 Gali pasikeisti populiacijos

1. Dydis
...
 Terminas polimorfizmas reiškia, kad daugeliui
požymių populiacijoje būdinga variacija
Kai kurie genai yra monomorfiniai,...
 DNR lygmenyje polimorfizmas atsiranda dėl dviejų
ar daugiau alelių, įtakojančių fenotipą
 Polimorfiniais taip pat vadin...
 Alozimai
 Allozyme (Alleles of the same gene that encodes an
enzyme)
 Tai yra du ar daugiau fermentų (koduojamų to pat...
11-8
Įvairių rūšių polimorfizmo palyginimas
Genetinis
kintamumas
artimas nuliui
Nors ~ 30% visų genų
yra polimorfiniai
žmo...
 Populiacijų genetikoje svarbiausi yra du dydžiai
Populiacijų genetika tiria alelių ir
genotipų dažnius
11-9
 Alelių daž...
 Populiaciją sudaro 100 žirnių
 64 aukšti augalai, kurių genotipas yra TT
 32 aukšti augalai, kurių genotipas yra Tt
 ...
 Populiaciją sudaro 100 žirnių
 64 aukšti augalai, kurių genotipas yra TT
 32 aukšti augalai, kurių genotipas yra Tt
 ...
 Kiekvieno požymio alelių ir genotipų dažnis
visą laiką mažesnis arba lygus 1
 Monomorfinių genų
 Alelio dažnis lygus a...
 Hardy-Weinbergo lygtį nepriklausomai
vienas nuo kito 1908 m. suformulavo
Godfrey Harold Hardy ir Wilhelm Weinberg
 Tai ...
 Tegul egzistuoja du polimorfinio geno aleliai,
A ir a
 Alelio A dažnis yra žymimas kintamuoju p
 Alelio a dažnis yra ž...
 Jei p = 0.8 ir q = 0.2 ir jei populiacija yra Hardy-
Weinbergo pusiausvyroje, tada
 AA dažnis = p2
= (0.8)2
= 0.64
 Aa...
11-16
 Hardy-Weinbergo lygtis numato pusiausvyrą,
jei populiacija atitinka keletą sąlygų
 1. Populiacija yra didelė
 Alelių d...
11-18
Ryšys tarp alelių ir genotipų dažnio pagal Hardy-Weinbergo
pusiausvyrą
Šis genotipas
dominuoja, jei alelio
a dažnis ...
 Realybėje nei viena populiacija pilnai neatitinka
Hardy-Weinbergo pusiausvyros sąlygų
 Tačiau kai kurios didelėse gamti...
 Viena iš būtinų sąlygų nusistovėti Hardy-Weinbergo
pusiausvyrai yra atsitiktinis kryžminimasis
 Tai reiškia, kad indivi...
 Kryžminimasis ir fenotipai
 Asortatyvus kryžminimasis vyksta tada, kai dažniau
kryžminasi panašių fenotipinių bruožų in...
11-22
Žmogaus genealoginis medis, rodantis inbrydingą
Inbredinis
individas
 Vykstant inbrydingui bendras genų fondas yra
mažesnis, nes tėvai yra genetiškai susiję
 Wrightas ir Fisheris sukūrė met...
11-24
 Jį sudaro penki nariai
 2. Nustatomas inbrydingo kelių skaičius
 Inbrydingo kelias = trumpiausias genealogijos
k...
11-25
 3. Skaičiavimams naudojama ši formulė
 F = Σ (1/2)n
(1 + FA)
 Kur

F yra tiriamojo individo inbrydingo koeficie...
11-26
 Inbrydingo koeficientas taip pat vadinamas
fiksacijos koeficientu
 Tai paaiškina simbolį F
 Fiksacijos koeficien...
11-27
 Inbrydingo pasekmės gali būti įvertintos ir
populiacijoje
 Tegul alelių A ir a dažnis yra p ir q
 Tada genotipų ...
11-28
 Esant inbrydingui
bus:
 68% AA homozigotų
 24% heterozigotų
 8% aa homozigotų
 Nesant inbrydingo
(t.y., F=0) b...
11-29
 Inbrydingas gali turėti tiek teigiamų, tiek ir neigiamų
pasekmių populiacijai
 Teigiamos pasekmės stebimos žemės ...
 Pagrindinis populiacijų genetikos klausimas yra
 Kaip genetinis polimorfizmas atsiranda ir kaip jis
palaikomas gamtinės...
 Tačiau daugelio polimorfinių alelių dažnis
populiacijoje palaikomas gana aukštas
 Šiuo atveju alelių dažniai negali būt...
 Evoliuciniai procesai (arba jėgos) gali būti
suskirstyti į dvi grupes
 Neutralūs procesai

Alelių dažnius keičia atsit...
 Mutacijos yra reti atsitiktiniai įvykiai, vykstantys
spontaniškai
 Mutagenai padidina mutavimo greitį
 Mutacinis kinta...
 Naujos mutacijos gali būti
 Naudingos
 Neutralios
 Žalingos
 Neutralių ir žalingų mutacijų atsiradimo tikimybė yra
ž...
 Kaip mutavimo greitis veikia populiacijos
alelių dažnį?
 Tegul geno funkcionalus alelis yra A

Alelio A dažnis žymimas...
 Alelio a dažnio padidėjimas per vieną generaciją
yra
 ∆q = up
 Pavyzdžiui,
 p = 0.8 (t.y. A dažnis yra 80%)
 q = 0.2...
 Alelių dažnio pokyčiui suskaičiuoti po daugelio generacijų yra
naudojama formulė
11-37
 (1 – u)t
=
pt
p0
 Kur

u A mu...
 Atsitiktinis genų dreifas yra atsitiktinis alelių dažnio
pokytis, atsirandantis dėl riboto gametų
pasirinkimo
 Kitaip t...
11-39
Atsitiktinio genų dreifo simuliacija
Mažesnėse populiacijose alelių
dažnis skirtingose kartose skiriasi
labai ryškia...
 Jei individas turi dvi tiriamojo geno kopijas, tada
 tikėtinas naujų mutacijų skaičius = 2Nu,

kur u yra mutavimo grei...
 Tikimybė užfiksuoti naują mutaciją dėl genų dreifo yra:
 fiksacijos tikimybė = 1/2N

Daroma prielaida, kad abiejų lyči...
 Populiacijos dydis N turi priešingą poveikį
mutacijoms ir jų fiksacijai
 Kai N yra labai didelis

Naujos mutacijos lab...
 Tai vėl priklauso nuo individų skaičiaus populiacijoje:
11-43
t = 4N
 kur
t yra vidutinis generacijų skaičius, reikalin...
 Genų dreifas pasižymi dviem svarbiomis
ypatybėmis
 1. Genų dreifas tam tikro alelio dažnio požiūriu
veikia kryptingai
...
11-45
 Butelio kaklelio efektas
 Gamtoje populiacija gali
labai reikšmingai
sumažėti, pvz., dėl
gamtinių kataklizmų
 To...
 Afrikinis gepardas prarado beveik visą savo genetinį kintamumą
 Taip atsitiko dėl butelio kaklelio efekto, įvykusio pri...
11-47
 Įkūrėjo efektas
 Nedidelė individų grupė atsiskiria nuo didesnės
populiacijos ir įkuria koloniją naujoje vietoje
...
 Migracija tarp dviejų skirtingų populiacijų gali
pakeisti alelių dažnį
 Naujoji populiacija (recipientinė populiacija) ...
 ∆pC = m(pD – pR)
11-49
 Kur
 ∆pC alelio dažnio pokytis konglomeratinėje populiacijoje
 pD alelio dažnis donorinėje po...
 ∆pC = m(pD – pR)
= 0.2(0.7 – 0.3)
11-50
 Pavyzdys:
 Alelio A dažnis yra 0.7 donorinėje ir 0.3 recipientinėje
populiaci...
11-51
 Populiacijų genetiką labiau domina genų srautas,
 t.y. ne tiek individų migracija, kiek alelių dažnio pokyčiai
 ...
 Charles Darwin ir Alfred Russel Wallace
nepriklausomai vienas nuo kito sukūrė
natūraliosios atrankos teoriją
 Pagal šią...
 Natūraliosios atrankos šiuolaikinis aprašymas sieja
molekulinę genetiką su individų fenotipais
 1. Populiacijos viduje ...
 Natūralioji atranka veikia fenotipus (kurie priklauso
nuo individo genotipo)
 Natūralioji atranka kiekybinius požymius ...
11-55
Trys natūraliosios atrankos poveikio
fenotipams būdai
 Natūraliosios atrankos kiekybinių pasekmių
aptarimą reikia pradėti nuo Darvininio
prisitaikomumo (Darwinian fitness) sąv...
 Tegul vidutinė reprodukcinė sėkmė yra:
 AA  5 palikuonys
 Aa  4 palikuonys
 aa  1 palikuonis
 Genotipui, pasižymi...
 Reprodukcinės sėkmės skirtumai gali būti dėl to, kad
 1. Labiausiai prisitaikę fenotipai geriau išgyvena
 2. Labiausia...
 Kaip prisitaikomumas veikia Hardy-Weinbergo
pusiausvyrą ir alelių dažnius?
 Egzistuoja du geno aleliai, A ir a
 Jų pri...
 Šių trijų komponentų suma nebūtinai turi būti lygi 1.0,
kaip kad esant Hardy-Weinbergo pusiausvyrai
 Vietoje to, jų sum...
 AA genotipo dažnis =
11-61
p2
WAA
W
 Aa genotipo dažnis =
2pqWAa
W
 aa genotipo dažnis =
q2
Waa
W
 Alelio A dažnis: p...
 Pavyzdys:
 Pradinis alelių dažnis yra A = 0.5 ir a = 0.5
 Prisitaikomumo reikšmės yra 1.0, 0.8 ir 0.2 genotipams
AA, A...
 AA genotipo dažnis =
11-63
p2
WAA
W
 Aa genotipo dažnis =
2pqWAa
W
 aa genotipo dažnis =
q2
Waa
W
 Alelio A dažnis: p...
 Sekančioje kartoje
 f(A) išauga nuo 0.5 iki 0.64
 f(a) sumažėja nuo 0.5 iki 0.36
 Taip yra dėl to, kad AA genotipui b...
 Pasinaudojus ta pačia procedūra, galima
apskaičiuoti reikšmes, stebimas dar kitoje
kartoje
 f(A) išaugs iki 0.85
 f(a)...
11-66
 Kaip ir anksčiau,
 WAA = 1.0
 WAa = 0.8
 Waa = 0.2
Alelis A galėjo būti
prarastas dėl genų dreifo
Alelio A dažn...
 Polimorfizmas gali pasiekti pusiausvyrą, jei
priešingos atrankos jėgos atsveria viena kitą
 Populiacija nesivysto aleli...
 1. Heterozigotai turi selektyvų pranašumą
 Didesnis heterozigotų prisitaikomumas yra
balansuojamas žemesnio abiejų homo...
 Subalansuotas polimorfizmas kartais gali
paaiškinti aukštą dažnį alelių, kurie yra
kenksmingi homozigotinėje būsenoje
 ...
11-70
Geografinis ryšys tarp maliarijos ir siklemijos alelio dažnio žmogaus
populiacijose
11-71
 2. Rūšis užima arealą, kurį sudaro skirtingos
gamtinės ir ekologinės sritys
 Vienomis sąlygomis pranašesnis gali ...
11-72
Buveinė Ruda Rožinė Geltona
Bukų miškai 0.23 0.61 0.16
Lapuočių miškai 0.05 0.68 0.27
Gyvatvorės 0.05 0.31 0.64
Žoly...
 Genetinio kintamumo pozityvioji pusė yra ta,
kad jis suteikia įdomumo ir žavesio mūsų
gyvajai gamtai
 Negatyvioji pusė ...
 Genetinis krūvis (L; genetic load) yra genetinis
kintamumas, mažinantis vidutinį populiacijos
prisitaikomumą, lyginant s...
 Daugelis veiksnių kuria populiacijos genetinį krūvį
 Tai yra:
 1. Mutacijos
 2. Segregacija
 3. Rekombinacija
 4. A...
of 75

Populiacijų genetika

Populiacijų genetika
Published on: Mar 4, 2016
Published in: Education      
Source: www.slideshare.net


Transcripts - Populiacijų genetika

  • 1. POPULIACIJŲPOPULIACIJŲ GENETIKAGENETIKA
  • 2.  Populiacijų genetika yra Mendelio dėsnių, molekulinės genetikos ir Darvino evoliucijos teorijos sintezė  Dėmesys yra perkeliamas nuo individo į populiaciją, kurios narys ir yra individas  Kiekvieno geno aleliai populiacijoje sudaro genų bendrą fondą - pulą (gene pool)  Tik tie individai, kurie reprodukuojasi, dalyvauja kuriant sekančios kartos genų fondą  Populiacijų genetika tiria genų dažnį bendrame genų fonde ir kaip jis keičiasi, keičiantis generacijoms 11.1 GENAI POPULIACIJOSE 11-2
  • 3.  Populiacija yra vienos rūšies individų grupė, galinti kryžmintis tarpusavyje  Didelę populiaciją dažniausiai sudaro smulkesnės grupės, vadinamos subpopuliacijomis  Jos taip pat vadinamos lokaliomis populiacijomis arba demais  Subpopuliacijos nariams yra didesnė tikimybė susikryžminti negu bendros populiacijos nariams  Subpopuliacijas dažniausiai skiria nedideli geografiniai barjerai Kas yra populiacija? 11-3
  • 4.  Populiacijos yra dinaminiai vienetai, kurie keičiasi, keičiantis generacijoms  Gali pasikeisti populiacijos  1. Dydis  2. Geografinė padėtis  3. Genetinė sudėtis  Populiacijų genetika matematinų teorijų pagalba gali aprašyti, kaip bendras genų fondas keisis dėl aukščiau paminėtų fluktuacijų Kas yra populiacija? 11-4
  • 5.  Terminas polimorfizmas reiškia, kad daugeliui požymių populiacijoje būdinga variacija Kai kurie genai yra monomorfiniai, kiti yra polimorfiniai 11-5  Visi individai priklauso tai pačiai rūšiai Theridion grallator  Tačiau skiriasi jų aleliai, atsakingi už kūno spalvą ir raštą
  • 6.  DNR lygmenyje polimorfizmas atsiranda dėl dviejų ar daugiau alelių, įtakojančių fenotipą  Polimorfiniais taip pat vadinami genai, kurie populiacijoje egzistuoja dviejų ir daugiau alelių forma  Monomorfiniai genai egzistuoja kaip pavieniai aleliai  Pagal susitarimą, jei tas pats alelis yra randamas bent 99% visų atvejų, genas yra laikomas monomorfiniu 11-6
  • 7.  Alozimai  Allozyme (Alleles of the same gene that encodes an enzyme)  Tai yra du ar daugiau fermentų (koduojamų to paties geno), kurių aminorūgščių sekos skiriasi  Tai gali paveikti jų mobilumą elektroforezės metu  Alozimų analizė, naudojant elektroforezę gelyje, ir DNR sekvenavimas parodė, kad  Daugumoje gamtinių populiacijų didelę genų dalį sudaro polimorfiniai genai  Tačiau mažose populiacijose, esančiose ant išnykimo ribos, genetinis kintamumas yra žemas  Taip yra dėl to, kad bendrą genų fondą sudaro nedidelis individų skaičius 11-7
  • 8. 11-8 Įvairių rūšių polimorfizmo palyginimas Genetinis kintamumas artimas nuliui Nors ~ 30% visų genų yra polimorfiniai žmogaus populiacijose, mažiau nei 10% visų genų yra heterozigotiniai atskirame individe
  • 9.  Populiacijų genetikoje svarbiausi yra du dydžiai Populiacijų genetika tiria alelių ir genotipų dažnius 11-9  Alelių dažnis =  Genotipų dažnis = Bendras visų šio geno alelių, esančių populiacijoje, skaičius Alelių kopijų populiacijoje skaičius Bendras visų individų, sudarančių populiaciją, skaičius Individų su tam tikru genotipu skaičius populiacijoje
  • 10.  Populiaciją sudaro 100 žirnių  64 aukšti augalai, kurių genotipas yra TT  32 aukšti augalai, kurių genotipas yra Tt  4 žemaūgiai augalai, kurių genotipas yra tt 11-10  Alelio t dažnis = Bendras alelių T ir t populiacijoje skaičius Alelio t kopijų populiacijoje skaičius  Alelio t dažnis = (2)(64) + (2)(32) + (2)(4) (2)(4) + 32 Homozigotai turi dvi alelio t kopijas Heterozigotai turi tik vieną Visi individai turi dvi kiekvieno geno kopijas (du alelius)  Alelio t dažnis = 200 40 = 0.2, or 20%
  • 11.  Populiaciją sudaro 100 žirnių  64 aukšti augalai, kurių genotipas yra TT  32 aukšti augalai, kurių genotipas yra Tt  4 žemaūgiai augalai, kurių genotipas yra tt 11-11  Genotipo tt dažnis tt = 64 + 32 + 4 4  Genotipo tt dažnis = Bendras individų skaičius populiacijoje Genotipo tt augalų skaičius populiacijoje  Genotipo tt dažnis tt = 100 4 = 0.04, or 4% % žemaūgių augalų, esančių populiacijoje
  • 12.  Kiekvieno požymio alelių ir genotipų dažnis visą laiką mažesnis arba lygus 1  Monomorfinių genų  Alelio dažnis lygus arba artimas 1.0  Polimorfinių genų  Visų alelių dažnių suma turi būti lygi 1.0  Žirnių populiacijoje  T alelio dažnis + t alelio dažnis = 1  T alelio dažnis = 1 – t alelio dažnis 11-12 = 1 – 0.2 = 0.8, arba 80%
  • 13.  Hardy-Weinbergo lygtį nepriklausomai vienas nuo kito 1908 m. suformulavo Godfrey Harold Hardy ir Wilhelm Weinberg  Tai yra paprasta matematinė formulė, susiejanti alelių ir genotipų dažnius populiacijoje  Hardy-Weinbergo lygtis taip pat dar vadinama pusiausvyra  Esant tam tikroms sąlygoms alelių ir genotipų dažnis populiacijoje nesikeičia 11.2 HARDY-WEINBERGO PUSIAUSVYRA 11-13
  • 14.  Tegul egzistuoja du polimorfinio geno aleliai, A ir a  Alelio A dažnis yra žymimas kintamuoju p  Alelio a dažnis yra žymimas kintamuoju q  p + q = 1  Šiam genui Hardy-Weinbergo lygtis nustato, kad  (p + q)2 = 1  p2 + 2pq + q2 = 1 Hardy-Weinbergo lygtis 11-14 Genotipo AA dažnis Genotipo Aa dažnis Genotipo aa dažnis
  • 15.  Jei p = 0.8 ir q = 0.2 ir jei populiacija yra Hardy- Weinbergo pusiausvyroje, tada  AA dažnis = p2 = (0.8)2 = 0.64  Aa dažnis = 2pq = 2(0.8)(0.2) = 0.32  aa dažnis = q2 = (0.2)2 = 0.04 11-15
  • 16. 11-16
  • 17.  Hardy-Weinbergo lygtis numato pusiausvyrą, jei populiacija atitinka keletą sąlygų  1. Populiacija yra didelė  Alelių dažniai nesikeičia dėl atsitiktinių imties klaidų  2. Populiacijoje vyksta atsitiktinis kryžminimasis  3. Nėra migracijos  4. Nėra natūraliosios atrankos  5. Nėra mutacijų  Hardy-Weinbergo lygtis nusako kiekybinį ryšį tarp alelių ir genotipų dažnio 11-17
  • 18. 11-18 Ryšys tarp alelių ir genotipų dažnio pagal Hardy-Weinbergo pusiausvyrą Šis genotipas dominuoja, jei alelio a dažnis yra žemas Šis genotipas dominuoja, jei alelio a dažnis yra aukštas Šis genotipas dominuoja, jei alelio a dažnis yra vidutinis
  • 19.  Realybėje nei viena populiacija pilnai neatitinka Hardy-Weinbergo pusiausvyros sąlygų  Tačiau kai kurios didelėse gamtinėse populiacijose migracija yra nedidelė, o natūralioji atranka beveik nevyksta  Tuo atveju Hardy-Weinbergo pusiausvyros sąlygos kai kurių genų atžvilgiu yra beveik patenkinamos  Hardy-Weinbergo lygtis gali būti pritaikyta ir 3 ar daugiau alelių 11-19
  • 20.  Viena iš būtinų sąlygų nusistovėti Hardy-Weinbergo pusiausvyrai yra atsitiktinis kryžminimasis  Tai reiškia, kad individai renkasi sau porą nepriklausomai nuo jų genotipo ir fenotipo  Daugeliu atvejų, ypač žmogaus populiacijose, šios sąlygos nesilaikoma Neatsitiktinis kryžminimasis gali vykti gamtinėse ir žmogaus populiacijose 11-20
  • 21.  Kryžminimasis ir fenotipai  Asortatyvus kryžminimasis vyksta tada, kai dažniau kryžminasi panašių fenotipinių bruožų individai  Disasortatyvus kryžminimasis vyksta tada, kai tarpusavyje dažniau kryžminasi skirtingų fenotipų individai  Kryžminimasis ir genotipai  Inbrydingas yra genetiškai susijusių individų kryžminimasis  Autbrydingas yra genetiškai nesusijusių individų kryžminimasis  Nesant kitų evoliucijos veiksnių, inbrydingas ar autbrydingas nekeičia alelių dažnio  Tačiau dėl tokio kryžminimosi yra pažeidžiamas genotipų balansas ir jis nebeatitinka Hardy-Weinbergo pusiausvyros 11-21
  • 22. 11-22 Žmogaus genealoginis medis, rodantis inbrydingą Inbredinis individas
  • 23.  Vykstant inbrydingui bendras genų fondas yra mažesnis, nes tėvai yra genetiškai susiję  Wrightas ir Fisheris sukūrė metodus inbrydingo laipsniui įvertinti  Inbrydingo koeficientas (F) gali būti suskaičiuotas genealogijoje analizuojant giminingumo laipsnį 11-23  Inbrydingo koeficientas skaičiuojamas taip:  1. Nustatomas bendrų protėvių skaičius  Bendras protėvis yra tas, kuris yra bendras abiems individo tėvams  IV-1 turi vieną bendrą protėvį I-2
  • 24. 11-24  Jį sudaro penki nariai  2. Nustatomas inbrydingo kelių skaičius  Inbrydingo kelias = trumpiausias genealogijos kelias, jungiantis abudu tėvus ir bendrą protėvį  Kiekvieno inbrydingo kelio ilgis suskaičiuojamas sudedant visus individus, sudarančius kelią, išskyrus tiriamąjį individą  Pateiktame pavyzdyje yra tik vienas kelias  IV-1  III-2  II-2  I-2  II-3  III-3
  • 25. 11-25  3. Skaičiavimams naudojama ši formulė  F = Σ (1/2)n (1 + FA)  Kur  F yra tiriamojo individo inbrydingo koeficientas  n yra individų kiekis inbrydingo kelyje  Išskyrus inbredinį individą  FA yra bendro protėvio inbrydingo koeficientas  Σ rodo sumą dydžių (1/2)n (1 + FA), paskaičiuotų kiekvienam inbrydingo keliui  Pateiktame pavyzdyje yra tik vienas bendras protėvis  Kadangi nieko nežinoma apie jo paveldėjimą, daroma prielaida, kad FA=0  F = Σ (1/2)n (1 + 0) = (1/2)5 = 1/32 = 3.125% Rodo geno homozigotiškumo tikimybę individe IV-1 Tai atsitinka dėl paveldėjimo iš bendro protėvio I-2
  • 26. 11-26  Inbrydingo koeficientas taip pat vadinamas fiksacijos koeficientu  Tai paaiškina simbolį F  Fiksacijos koeficientas yra tikimybė, kad alelis populiacijoje bus fiksuotas homozigotinėje būsenoje
  • 27. 11-27  Inbrydingo pasekmės gali būti įvertintos ir populiacijoje  Tegul alelių A ir a dažnis yra p ir q  Tada genotipų dažniai bus nusakomi taip  p2 + Fpq atitinka AA dažnį  2pq(1 – F) atitinka Aa dažnį  q2 + Fpq atitinka aa dažnį  Tegul p = 0.8, q = 0.2 ir F = 0.25  Tada genotipų dažniai bus  AA = p2 + Fpq = (0.8)2 + (0.25)(0.8)(0.2) = 0.68  Aa = 2pq(1 – F) = 2(0.8)(0.2)(1 – 0.25) = 0.24  aa = q2 + Fpq = (0.2)2 + (0.25)(0.8)(0.2) = 0.08
  • 28. 11-28  Esant inbrydingui bus:  68% AA homozigotų  24% heterozigotų  8% aa homozigotų  Nesant inbrydingo (t.y., F=0) bus:  p2 = 64% AA homozigotų  2pq = 32% heterozigotų  q2 = 4% aa homozigotų  Taigi, inbrydingas didina homozigotų dalį ir mažiną heterozigotų dalį  Gamtinėse populiacijose inbrydingo koeficientas didėja, mažėjant populiacijos dydžiui
  • 29. 11-29  Inbrydingas gali turėti tiek teigiamų, tiek ir neigiamų pasekmių populiacijai  Teigiamos pasekmės stebimos žemės ūkio kultūrose  Inbrydingas gali padidinti proporciją homozigotų, turinčių reikalingą požymį  Kaip neigiama pasekmė yra tai, kad padidėja paveldimų recesyvinių ligų  Inbrydingas padidina homozigotiškumo, tuo pačiu ir ligos, tikimybę
  • 30.  Pagrindinis populiacijų genetikos klausimas yra  Kaip genetinis polimorfizmas atsiranda ir kaip jis palaikomas gamtinėse populiacijose?  Labai retiems ir žalingiems aleliams paaiškinimas yra paprastas  Retos mutacijos sukuria žalingus alelius  Šie žalingi aleliai šalinami iš populiacijos natūraliosios atrankos būdu  Šie du priešingi procesai palaiko labai žemą žalingų alelių dažnį 11.3 ALELIŲ DAŽNĮ KEIČIANTYS VEIKSNIAI 11-30
  • 31.  Tačiau daugelio polimorfinių alelių dažnis populiacijoje palaikomas gana aukštas  Šiuo atveju alelių dažniai negali būti paaiškinti naujų mutacijų atsradimu  Alelių dažniai yra per dideli, o mutacijų – per žemi  Kaip palaikomas aukštas polimorfinių alelių dažnis?  Naujos mutacijos yra alelinės variacijos šaltinis  Po to, kai įvyksta mutacijos, evoliucijos metu šių alelių dažnis išauga 11-31
  • 32.  Evoliuciniai procesai (arba jėgos) gali būti suskirstyti į dvi grupes  Neutralūs procesai  Alelių dažnius keičia atsitiktinai  t.y. nepriklausomai nuo individo išgyvenamumo  Migracija ir genų dreifas  Adaptyvūs procesai  Padidina dažnį tų alelių, kurie padeda išgyventi arba reprodukuotis  Natūralioji atranka 11-32
  • 33.  Mutacijos yra reti atsitiktiniai įvykiai, vykstantys spontaniškai  Mutagenai padidina mutavimo greitį  Mutacinis kintamumas suteikia žaliavos evoliucijai, tačiau pats nėra evoliucijos dalis  Populiacijų genetikoje naujas mutacijas patogiausia nagrinėti būtent tokiame kontekste  Jos paveikia jas paveldinčių individų išgyvenamumą ir reprodukcinę sėkmę Mutacijos yra genetinio kintamumo šaltinis 11-33
  • 34.  Naujos mutacijos gali būti  Naudingos  Neutralios  Žalingos  Neutralių ir žalingų mutacijų atsiradimo tikimybė yra žymiai didesnė, negu naudingų mutacijų  Mutavimo greitis yra tikimybė, kad gene įvyks nauja mutacija  Jo dažniausia išraiška yra naujų mutacijų skaičius, įvykęs tiriamame gene per vieną generaciją  Mutavimo greičio skaitinė išraiška paprastai būna nuo 10-5 iki 10-6 per vieną generaciją 11-34
  • 35.  Kaip mutavimo greitis veikia populiacijos alelių dažnį?  Tegul geno funkcionalus alelis yra A  Alelio A dažnis žymimas p  Mutacija verčia A į nefunkcionalų alelį a  Alelio a dažnis žymimas q  Mutacijos A  a dažnis žymimas u  Reversinės mutacijos (a  A) dažnis nykstamai mažas 11-35
  • 36.  Alelio a dažnio padidėjimas per vieną generaciją yra  ∆q = up  Pavyzdžiui,  p = 0.8 (t.y. A dažnis yra 80%)  q = 0.2 (t.y. a dažnis yra 20%)  u = 10–5 (t.y. A mutavimo į a greitis)  ∆q = up = (10–5 )(0.8) = 0.000008  Todėl sekančioje kartoje alelių dažnis bus  qn + 1 = 0.2 + 0.000008 = 0.200008  pn + 1 = 0.8 – 0.000008 = 0.799992 11-36 Taigi, naujos mutacijos alelių dažnį vienoje kartoje keičia labai nežymiai
  • 37.  Alelių dažnio pokyčiui suskaičiuoti po daugelio generacijų yra naudojama formulė 11-37  (1 – u)t = pt p0  Kur  u A mutavimo į a greitis  t yra generacijų skaičius  p0 alelio A dažnis pradinėje generacijoje  pt yra alelio A dažnis po t generacijų  Jei anksčiau nagrinėto pavyzdžio atveju norime sužinoti, koks bus alelio dažnis po 1000 generacijų, tada  (1 – 0.00001)1000 = pt 0.8 pt = 0.792 Taigi, po 1000 generacijų alelio A dažnis sumažės nuo 0.8 tik iki 0.792 Tai vėl rodo, kaip lėtai mutacijos keičia alelių dažnį
  • 38.  Atsitiktinis genų dreifas yra atsitiktinis alelių dažnio pokytis, atsirandantis dėl riboto gametų pasirinkimo  Kitaip tariant alelių dažnis gali keistis iš kartos į kartą dėl atsitiktinių priežasčių  Dėl genų dreifo aleliai gali būti arba fiksuoti populiacijoje, arba pamesti iš viso  Genų dreifo įtaka alelių dažniui priklauso nuo populiacijos dydžio Genų dreifas 11-38
  • 39. 11-39 Atsitiktinio genų dreifo simuliacija Mažesnėse populiacijose alelių dažnis skirtingose kartose skiriasi labai ryškiai Didesnėse populiacijose alelių dažnis svyruoja mažiau
  • 40.  Jei individas turi dvi tiriamojo geno kopijas, tada  tikėtinas naujų mutacijų skaičius = 2Nu,  kur u yra mutavimo greitis N yra individų skaičius populiacijoje  Tai reiškia, kad naujos mutacijos greičiau atsiras didelėse populiacijose, lyginant su mažomis 11-40 Kiek naujų mutacijų galima tikėtis gamtinėse populiacijose?
  • 41.  Tikimybė užfiksuoti naują mutaciją dėl genų dreifo yra:  fiksacijos tikimybė = 1/2N  Daroma prielaida, kad abiejų lyčių indėlis į sekančią generaciją yra vienodas  Kitaip tariant, fiksacijos tikimybė yra tokia pati, kaip ir alelių dažnis populiacijoje  Pavyzdžiui, jei N = 20, tada  fiksacijos tikimybė = 1/(2 X 20), or 2.5%  Priešingai, naujas alelis gali būti išeliminuotas iš populiacijos  Eliminacijos tikimybė = 1 – 1/2N 11-41 Kokia tikimybė, kad nauja mutacija bus užfiksuota arba išeliminuota iš populiacijos dėl genų dreifo?
  • 42.  Populiacijos dydis N turi priešingą poveikį mutacijoms ir jų fiksacijai  Kai N yra labai didelis  Naujos mutacijos labiau tikėtinos  Tačiau kiekviena nauja mutacija turi didesnę tikimybę būti eliminuota iš populiacijos dėl genų dreifo  Kai N yra labai mažas  Naujos mutacijos populiacijoe atsiranda labai retai  Tačiau kiekvienai nauja mutacija turi didesnę tikimybę būti fiksuota populiacijoje dėl genų dreifo 11-42
  • 43.  Tai vėl priklauso nuo individų skaičiaus populiacijoje: 11-43 t = 4N  kur t yra vidutinis generacijų skaičius, reikalingas fiksacijai pasiekti N yra individų skaičius populiacijoje, darant prielaidą, kad abiejų lyčių indėlis į sekančią generaciją yra vienodas  Kaip ir galima tikėtis, alelių fiksacijai reikės žymiai daugiau laiko didelėse populiacijose  Jei populiacijoje yra 1 milijonas besikryžminančių individų, reikės 4 milijonų generacijų fiksacijai įvykti  Jei populiacijoje bus tik 100 individų, fiksacijai reikės 400 generacijų Kiek generacijų reikia mutacijai užfiksuoti?
  • 44.  Genų dreifas pasižymi dviem svarbiomis ypatybėmis  1. Genų dreifas tam tikro alelio dažnio požiūriu veikia kryptingai  Galiausiai alelis arba fiksuojamas populiacijoje, arba išeliminuojamas  2. Genų dreifo įtaka didesnė mažose populiacijose  Genų dreifo pavyzdžiai  Butelio kaklelio efektas  Įkūrėjo (pradininko) efektas 11-44
  • 45. 11-45  Butelio kaklelio efektas  Gamtoje populiacija gali labai reikšmingai sumažėti, pvz., dėl gamtinių kataklizmų  Tokie kataklizmai atsitiktinai pašalina individus nepriklausomai nuo jų genotipo  Butelio kaklelio periodu, kai populiacijos dydis yra labai mažas, gali pasireikšti genų dreifas
  • 46.  Afrikinis gepardas prarado beveik visą savo genetinį kintamumą  Taip atsitiko dėl butelio kaklelio efekto, įvykusio prieš 10,000 - 12,000 metų 11-46
  • 47. 11-47  Įkūrėjo efektas  Nedidelė individų grupė atsiskiria nuo didesnės populiacijos ir įkuria koloniją naujoje vietoje  Tai turi dvi svarbias pasekmes  1. Tikėtina, kad įkurtoji populiacija pasižymės mažesniu genetiniu kintamumu, negu pirminė populiacija  2. Įkurtosios populiacijos alelių dažniai gali žymiai skirtis nuo pirminės populiacijos  Pavyzdys – Lankasteryje (JAV) gyvena menonitų sektos bendruomenė, kuriai būdinga socialinė izoliacija – bendruomenės nariai šeimas gali kurti tik tarpusavyje  Ją sudaro apie 8000 asmenų, kilusių iš trijų porų, kurios 1770 m. įmigravo į JAV  Ellis-van Creveld sindromo (liliputiškumo recesyvinė forma) dažnis yra 7%  Tai daug daugiau nei bet kurioje kitoje populiacijoje
  • 48.  Migracija tarp dviejų skirtingų populiacijų gali pakeisti alelių dažnį  Naujoji populiacija (recipientinė populiacija) yra vadinama konglomeratu  Norint suskaičiuoti alelių dažnius konglomerate reikia žinoti  1. Pradinį alelių dažnį donorinėje ir recipientinėje populiacijose  2. Konglomeratinės populiacijos dalį, kurią sudaro migrantai Migracija 11-48
  • 49.  ∆pC = m(pD – pR) 11-49  Kur  ∆pC alelio dažnio pokytis konglomeratinėje populiacijoje  pD alelio dažnis donorinėje populiacijoje  pR is alelio dažnis pradinėje recipientinėje populiacijoje  m migrantų dalis konglomeratinėje populiacijoje  m = Donorų skaičius konglomeratinėje populiacijoje Bendras individų skaičius konglomeratinėje populiacijoje
  • 50.  ∆pC = m(pD – pR) = 0.2(0.7 – 0.3) 11-50  Pavyzdys:  Alelio A dažnis yra 0.7 donorinėje ir 0.3 recipientinėje populiacijose  20 individų migruoja ir prisijungia prie recipientinės populiacijos, kurią sudaro 80 individų  m = 20 20 + 80 = 0.2 = 0.08  pC = pR + ∆pC = 0.3 + 0.08 = 0.38 Alelio A dažnis išaugo nuo 0.3 iki 0.38
  • 51. 11-51  Populiacijų genetiką labiau domina genų srautas,  t.y. ne tiek individų migracija, kiek alelių dažnio pokyčiai  Gamtoje individai tarp populiacijų dažniausiai migruoja abiem kryptimis  Ši dvikryptė migracija turi svarbias pasekmes  1. Ji mažina alelių dažnio skirtumus tarp populiacijų  2. Ji skatina genetinę įvairovę populiacijos viduje
  • 52.  Charles Darwin ir Alfred Russel Wallace nepriklausomai vienas nuo kito sukūrė natūraliosios atrankos teoriją  Pagal šią teoriją egzistuoja kova dėl išgyvenimo  Tie individai, kurie yra geriau prisitaikę prie tam tikros aplinkos, išgyvena ir reprodukuojasi  Dabar aišku, kad natūralioji atranka taip pat susijusi su dauginimosi efektyvumu ir fertilumu, o ne tik su skirtingu išgyvenamumu Natūralioji atranka palankesnė labiau prisitaikiusiems 11-52
  • 53.  Natūraliosios atrankos šiuolaikinis aprašymas sieja molekulinę genetiką su individų fenotipais  1. Populiacijos viduje yra genetinė variacija, atsirandanti dėl DNR sekų skirtumų  Skirtingi aleliai gali koduoti besiskiriančių funkcijų baltymus  2. Kai kurie aleliai gali koduoti baltymus, padidinančius individų išgyvenamumą ar reprodukcines galimybes  3. Individų, turinčių naudingus alelius, tikimybė išgyventi ir reprodukuotis yra didesnė  4. Per daugelį generacijų daugelio skirtingų genų alelių dažnis gali pasikeisti dėl natūraliosios atrankos  Tai reikšmingai keičia rūšies savybes  Galutinis natūraliosios atrankos rezultatas yra populiacija, geriau prisitaikiusi prie aplinkos ir/ar efektyviau besidauginanti 11-53
  • 54.  Natūralioji atranka veikia fenotipus (kurie priklauso nuo individo genotipo)  Natūralioji atranka kiekybinius požymius veikia trimis būdais  1. Kryptinga atranka  Padeda išgyventi vienam kraštutiniam fenotipui, kuris yra geriausiai prisitaikęs prie aplinkos sąlygų  2. Disruptyvioji (arba diversifikuojanti) atranka  Padeda išgyventi dviem (ar daugiau) skirtingų fenotipų  3. Stabilizuojanti atranka  Padeda išgyventi individams su tarpiniu fenotipu 11-54
  • 55. 11-55 Trys natūraliosios atrankos poveikio fenotipams būdai
  • 56.  Natūraliosios atrankos kiekybinių pasekmių aptarimą reikia pradėti nuo Darvininio prisitaikomumo (Darwinian fitness) sąvokos  Prisitaikomumas yra santykinė tikimybė to, kad individas išgyvens ir įneš indėlį į sekančios kartos bendrą genų fondą  Darvininis prisitaikomumas yra reprodukcinio pranašumo matas  Tegul genas turi du alelius, A ir a  Trims genotipų klasėms gali būti priskirtos prisitaikomumo reikšmės, nustatomos pagal jų reprodukcinį potencialą 11-56
  • 57.  Tegul vidutinė reprodukcinė sėkmė yra:  AA  5 palikuonys  Aa  4 palikuonys  aa  1 palikuonis  Genotipui, pasižyminčiam didžiausia reprodukcine sėkme, priskiriama prisitaikomumo reikšmė, lygi 1.0  Kitų genotipų prisitaikomumas nustatomas santykinai, geriausiai prisitaikiusio genotipo atžvilgiu  Prisitaikomumo reikšmės žymimos simboliu W  Genotipo AA prisitaikomumas: WAA = 1.0  Genotipo Aa prisitaikomumas: WAa = 4/5 = 0.8  Genotipo aa prisitaikomumas: Waa = 1/5 = 0.2 11-57
  • 58.  Reprodukcinės sėkmės skirtumai gali būti dėl to, kad  1. Labiausiai prisitaikę fenotipai geriau išgyvena  2. Labiausiai prisitaikę fenotipai dažniau susiranda reprodukcinius partnerius  3. Labiausiai prisitaikę fenotipai yra fertilesni  Priešingas prisitaikomumui parametras yra atrankos (selekcijos) koeficientas (s)  Jis matuoja, kaip efektyviai genotipas yra šalinamas iš populiacijos  s = 1 – W 11-58
  • 59.  Kaip prisitaikomumas veikia Hardy-Weinbergo pusiausvyrą ir alelių dažnius?  Egzistuoja du geno aleliai, A ir a  Jų prisitaikomumo reikšmės yra  WAA = 1.0  WAa = 0.8  Waa = 0.2  Sekančioje kartoje Hardy-Weinbergo pusiausvyra bus modifikuota taip:  Genotipo AA dažnis: p2 WAA  Genotipo Aa dažnis: 2pqWAa  Genotipo aa dažnis: q2 Waa 11-59
  • 60.  Šių trijų komponentų suma nebūtinai turi būti lygi 1.0, kaip kad esant Hardy-Weinbergo pusiausvyrai  Vietoje to, jų suma yra lygi dydžiui, vadinamam vidutiniu populiacijos prisitaikomumu 11-60  p2 WAA + 2pqWAa + q2 Waa = W  Abi lygties puses galima padalinti iš vidutinio populiacijos prisitaikomumo p2 WAA W 2pqWAa W + q2 Waa W + = 1  Dabar galima apskaičiuoti tikėtinus genotipų ir alelių dažnius po vienos generacijos, veikiant natūraliajai atrankai
  • 61.  AA genotipo dažnis = 11-61 p2 WAA W  Aa genotipo dažnis = 2pqWAa W  aa genotipo dažnis = q2 Waa W  Alelio A dažnis: pA = p2 WAA W pqWAa W +  Alelio a dažnis: qa = q2 Waa W pqWAa W +
  • 62.  Pavyzdys:  Pradinis alelių dažnis yra A = 0.5 ir a = 0.5  Prisitaikomumo reikšmės yra 1.0, 0.8 ir 0.2 genotipams AA, Aa ir aa 11-62  p2 WAA + 2pqWAa + q2 Waa = W  Po vienos kartos, veikiant natūraliajai atrankai, turėsime: W = (0.5)2 (1) + 2(0.5)(0.5)(0.8) + (0.5)2 (0.2) = 0.25 + 0.4 + 0.05 = 0.7
  • 63.  AA genotipo dažnis = 11-63 p2 WAA W  Aa genotipo dažnis = 2pqWAa W  aa genotipo dažnis = q2 Waa W  Alelio A dažnis: pA = p2 WAA W pqWAa W +  Alelio a dažnis: qa = q2 Waa W pqWAa W + = (0.5)2 (1) 0.7 = 0.36 = 0.57 2(0.5)(0.5)(0.8) 0.7 = = (0.5)2 (0.2) 0.7 = 0.07 = 0.36 + 0.57/2 = 0.64 = 0.07 + 0.57/2 = 0.36
  • 64.  Sekančioje kartoje  f(A) išauga nuo 0.5 iki 0.64  f(a) sumažėja nuo 0.5 iki 0.36  Taip yra dėl to, kad AA genotipui būdingas didžiausias prisitaikomumas  Kitas įdomus natūraliosios atrankos bruožas yra tas, kad ji didina vidutinį populiacijos prisitaikomumą  Padarę prielaidą, kad individualios prisitaikomumo reikšmės yra pastovios, gauname: 11-64 p2 WAA + 2pqWAa + q2 WaaW = = (0.64)2 (1) + 2(0.64)(0.36)(0.8) + (0.36)2 (0.2) = 0.80 Vidutinis populiacijos prisitaikomumas išaugo nuo 0.7 iki 0.8
  • 65.  Pasinaudojus ta pačia procedūra, galima apskaičiuoti reikšmes, stebimas dar kitoje kartoje  f(A) išaugs iki 0.85  f(a) sumažės iki 0.15  Vidutinis populiacijos prisitaikomumas išaugs iki 0.931  Taigi, bendra tendencija yra tokia, kad A dažnis auga, a dažnis mažėja, vidutinis populiacijos prisitaikomumas taip pat auga 11-65
  • 66. 11-66  Kaip ir anksčiau,  WAA = 1.0  WAa = 0.8  Waa = 0.2 Alelis A galėjo būti prarastas dėl genų dreifo Alelio A dažnis pradžioje auga lėtai Jis auga žymiai gričiau esant vidutinėms reikšmėms Alelis gali būti beveik užfiksuotas Populiacijoje mutacijos būdu atsirado alelis A  Pradinė populiacija buvo monorfinė alelio a atžvilgiu
  • 67.  Polimorfizmas gali pasiekti pusiausvyrą, jei priešingos atrankos jėgos atsveria viena kitą  Populiacija nesivysto alelio eliminacijos ar fiksacijos kryptimis  Tokia situacija vadinama subalansuotu polimorfizmu  Jis gali atsirasti dėl skirtingų priežasčių  1. Selektyvaus heterozigotų pranašumo  2. Rūšies užimamo arealo, sudaryto iš skirtingų aplinkų Subalansuotas polimorfizmas 11-67
  • 68.  1. Heterozigotai turi selektyvų pranašumą  Didesnis heterozigotų prisitaikomumas yra balansuojamas žemesnio abiejų homozigotų prisitaikomumo  Pavyzdys: Prisitaikomumas:  WAA = 0.7  WAa = 1.0  Waa = 0.4 11-68 Atrankos koeficientai:  sAA = 1 – 0.7 = 0.3  sAa = 1 – 1.0 = 0  saa = 1 – 0.4 = 0.6 Tai yra heterozigotų pranašumo pavyzdys  Alelio A dažnis = Saa sAA + saa 0.6 0.3 + 0.6 = = 0.67  Esant tokioms sąlygoms, populiacija pasieks pusiausvyrą, kurioje:  Alelio a dažnis = SAA sAA + saa = 0.33 0.3 0.3 + 0.6 =
  • 69.  Subalansuotas polimorfizmas kartais gali paaiškinti aukštą dažnį alelių, kurie yra kenksmingi homozigotinėje būsenoje  Pavyzdys: žmogaus β-globino geno HbS alelis  HbS HbS sukelia siklemiją  HbA HbA yra fenotipiškai normalūs  HbA HbS pasižymi geriausiu prisitaikomumu endeminiuose maliarijos regionuose  Heterozigotų šansai išgyventi, užsikrėtus parazitu Plasmodium falciparum, yra geresni  Kiti heterozigotų pranašumo pavyzdžiai yra  Cistinė fibrozė  Heterozigotai atsparūs diarėjinėms ligoms (pvz., cholerai)  Tay-Sachso liga  Heterozigotai atsparesni tuberkuliozei 11-69
  • 70. 11-70 Geografinis ryšys tarp maliarijos ir siklemijos alelio dažnio žmogaus populiacijose
  • 71. 11-71  2. Rūšis užima arealą, kurį sudaro skirtingos gamtinės ir ekologinės sritys  Vienomis sąlygomis pranašesnis gali būti vienas alelis, kitomis - kitas  Sraigė Cepaea nemoralis gyvena tiek miškuose, tiek ir atvirose vietovėse  Šiai sraigei būdingas spalvos ir kriauklės rašto polimorfizmas  1954 m. A. J. Cain ir P. M. Sheppard nustatė, kad sraigės spalva koreliuoja su jos gyvenamąja aplinka
  • 72. 11-72 Buveinė Ruda Rožinė Geltona Bukų miškai 0.23 0.61 0.16 Lapuočių miškai 0.05 0.68 0.27 Gyvatvorės 0.05 0.31 0.64 Žolynai 0.004 0.22 0.78 Sraigės Cepaea nemoralis polimorfizmas Sraigių spalvos dažnis Rudos sraigės dažiausiai sutinkamos ten, kur dirva tamsi Rožinės sraigės daugiausiai sutinkamos lapuočių miškų lapų paklotėje Geltonos sraigės dažniausios saulėtose nemiškingose vietovėse
  • 73.  Genetinio kintamumo pozityvioji pusė yra ta, kad jis suteikia įdomumo ir žavesio mūsų gyvajai gamtai  Negatyvioji pusė yra ta, kad kai kurie genetinio kintamumo tipai yra žalingi populiacijos išgyvenamumui Genetinis krūvis yra genetinio kintamumo neigiama pasekmė 11-73
  • 74.  Genetinis krūvis (L; genetic load) yra genetinis kintamumas, mažinantis vidutinį populiacijos prisitaikomumą, lyginant su (teorine) maksimalia ar optimalia reikšme Genetinis krūvis yra genetinio kintamumo neigiama pasekmė 11-74  L = Wmax W(Wmax – )  kur  L yra genetinis krūvis W yra vidutinis populiacijos prisitaikomumas  Wmax yra maksimalus populiacijos prisitaikomumas
  • 75.  Daugelis veiksnių kuria populiacijos genetinį krūvį  Tai yra:  1. Mutacijos  2. Segregacija  3. Rekombinacija  4. Aplinkos heterogeniškumas  5. Mejozinis draivas/gametų aranka  6. Motinos-vaisiaus nesuderinamumas  7. Ribotas populiacijos dydis  8. Migracija 11-75